【地球演义】第二百十六回 寒武纪的余烬:节肢动物篇

  前几回写完了板足鲎和三叶虫的结局,感觉有必要再补充一些关于节肢动物的内容。有朋友问:三叶形类,螯肢类和泛甲壳类的亲缘关系孰远孰近。井蛙在这里借花献佛:许多研究者认为三叶形类和螯肢类更接近,它们组成了节肢动物的一个演化支:Arachnomorpha(有翻译成蛛形亚门的,井蛙觉得很容易和“蛛形纲”“蛛形类”混淆,但也提不出更贴切的译法)。与此相对,泛甲壳类和多足类组成了另一个演化支(也许该叫泛泛甲壳亚门?也有人称为有颚类Mandibulata)。

  把三叶形类和螯肢类分在一起,很大程度上是因为发现了一些似乎兼具二者特征的化石种。比如一类被称为Aglaspidida的节肢动物。

  威斯康星州发现的Aglaspis spinifer是Aglaspidida的代表,它生活在晚寒武世的浅海,曾经被归入甲壳类和三叶形类,之后又被归入原始的螯肢类。目前普遍认为这是一类独立发展的Arachnomorpha,大约介于三叶形类和螯肢类之间。图片来源自网络。

  一些Aglaspidida类的头甲和眼睛的形状(略显呆萌)。它没有头鞍和面线,明显不同于三叶虫,倒是有点像原始的板足鲎。图片来源自[1]。

  Aglaspidida在寒武纪生命大爆发中所占的比重并不低。上图是美国犹他州Weeks Formation化石群发现的寒武纪动物群落物种丰度的饼状图。节肢动物中,除了三叶虫之外,Aglaspidida也颇为可观。图片来源自[2]。

  一些Weeks Formation化石群发现的寒武纪动物化石。这个化石群的Aglaspidida种类非常丰富,上图中的就有:(j)(k)(l)(m)(n)(o)。不自信看,很容易被当成三叶虫。图片来源自[2]。

  Aglaspidida是个很庞杂的大类,分布也很广,在其他寒武纪和奥陶纪化石发现地也找到了类似动物。这是澳大利亚鸸鹋湾页岩(Emu Bay Shale)发现的疑似Aglaspidida动物Eozetetes gemmelli。图片来源自[3]。

  澄江化石群发现的疑似Aglaspidida类Kwanyinaspis maotianshanensis(它的中文名字似乎是 “帽天山观音虫”?请大神指正)。这个标本上保存了部分附肢结构,和三叶形类的双肢型附肢非常相似。但遗憾的是,保存了附肢的Aglaspidida类化石实在太少,尤其是后期(奥陶纪)的化石标本,基本上只留下了一个空壳子。图片来源自[4]。

  一些Aglaspidida的外形复原图。左边三种是寒武纪的典型种类,右边三种是奥陶纪的典型种类。这类节肢动物展示了独特的演化路径:许多种类的眼睛退化甚至消失,头甲比例变得更大,躯干部分的体节减少,形成类似头胸部和腹部的身体分部。单从外形上看,寒武纪的Aglaspidida更像三叶形类,奥陶纪的Aglaspidida更像螯肢类。图片来源自[5]。

  由于附肢结构信息的缺失,Aglaspidida的分类归属(到底更接近三叶形类还是螯肢类)和演化过程(附肢形态发生了怎样的改变,生活方式如何变化)并不十分清晰。幸运的是,另一些寒武纪节肢动物弥补了这个缺陷。它们的化石上留下了清晰的附肢印痕,为螯肢类的起源和早期演化提供了宝贵的资料。这些动物包括:多须虫(Sanctacaris uncata),西德尼虫(Sidneyia inexpectans),Habelia optata,等等。

  布尔吉斯页岩发现的多须虫化石。它的体长大约9厘米,身体前后分为明显的“头”和“躯干”。“头”前端的附肢非常显眼。图片来源自[7]。

  多须虫化石附肢特写。这丛胡须一样的东西(“多须虫”由此得名。它还被翻译成“圣诞老人虫”)是5对带有钩爪的附肢,也就是说,它的“头” 由多个体节组成,相当于螯肢类的“头胸部”。后面的“躯干”相当于螯肢类的“腹部”。图片来源自网络。

  多须虫复原图。它是寒武纪海洋里的中级掠食者,5对多刺的附肢用来捕捉猎物。图片来源见水印。

  西德尼虫复原图。它也是布尔吉斯页岩最重要的发现之一,身体结构和多须虫相似,但更大更凶猛,可以长到13厘米。图片来源自[7]。

  在布尔吉斯页岩发现了数量众多,形态各异,而且保存完好的西德尼虫化石,包括各个生长阶段。人们对这种动物的了解已经比较深入了。图片来源自[8]。

  在这块西德尼虫腹面的化石(A)上,留下了非常清晰的附肢结构印痕(B,C)。它的附肢基节上有类似牙齿的尖刺(D,E)。是不是让你想起了什么?对比一下现代鲎的附肢:

  布尔吉斯页岩真是块宝地,这里还发现了另一种与多须虫和西德尼虫亲缘关系很近的动物:Habelia optata。它和多须虫一样,头胸部有5对多刺的附肢,围绕在口的周围,基节起咀嚼和吞咽的功能。图片来源自[9]。

  Habeliaoptata复原图。看起来凶狠狰狞,其实它只有大约5厘米长。图片来源自[9]。

  澳大利亚鸸鹋湾发现的早寒武世节肢动物Wisangocaris barbarahardyae化石和复原图。它可能是多须虫,西德尼虫和Habelia optata的近亲,不过这个标本完全没有保存附肢,比布尔吉斯页岩差得太远了。图片来源自[10],标尺长度5毫米。

  多须虫,西德尼虫,Habelia optata和它们的近亲展示了原始螯肢类(尤其是肢口纲)可能的演化途径:身体前部的体节愈合成头胸部,上面的附肢变成螯肢,须肢和步足。腹部附肢逐渐退化,丧失运动功能,变成纯粹的呼吸器官——书鳃。于是鲎和板足鲎的身体构型就这样出现了。

  用上帝视角来看,三叶虫的失败是因为抱残守缺不求改变(演化不是自主的,只是打个比方)。而肢口纲的最大“失误”,是过早地把腹部附肢一股脑全退化掉了,不但使运动能力大打折扣,更造成预留余量不足,无法做到后来的泛甲壳类那样细致分工:感觉(触角,尾须),进食(大颚,小颚,唇须,颚足),运动(节肢动物需要至少3对步行足,水生种类需要若干游泳足,有些还要完成捕食,挖掘,自卫,攀缘,携卵,辅助交配等等动作),失去了抢占多种生态位的机会。现在只剩下寥寥几种鲎在苟延残喘,它们就像二叠纪的三叶虫和板足鲎那样,徒然地等待这那个最终时刻的到来。

  然而有一类几乎和三叶虫同样古老的节肢动物,像肢口纲那样失去了所有的腹部附肢(甚至连腹部都退化掉了),却奇迹般地生存到现代,而且还算得上家族兴旺(有超过1300个种)。

  关于海蛛的一切,都笼罩着一层神秘的色彩。主流观点仍然认为海蛛属于螯肢类,是一个很早就独立出去的特化分支。它们确实具备螯肢动物的特征:第一对附肢是螯肢,但又和其他螯肢类(除了海蛛纲之外的螯肢动物都属于“真螯肢类Euchelicerata”)差异极大。另一些研究者则认为海蛛并非螯肢类的成员,而是起源自更加古老的节肢动物。

  一只色彩斑斓的海蛛。注意它的第一对螯肢,形似蟹钳。还能看到它的一对小黑眼睛。图片来源自网络。

  海蛛的身体结构,完全不同于肢口纲和蛛形纲(虽然外形稍微有点像蜘蛛)。这些奇葩没有愈合的头胸部,腹部近乎消失,自然也就没有游泳足和书鳃。因为身体的比表面积超大,就直接用体表和海水进行气体交换。海蛛身体前端有一个猪鼻子一样的吻pr,嘴就长在前端。吻的两边是一对螯肢ch,负责把食物送到嘴里。螯肢后面是两对短小的附肢:须肢pa和抱卵肢ov。再之后是4对细长的步行足wl。图片来源自[11]。

  抱卵肢(Oviger)是海蛛纲独有的附肢。雄性(没错,是雄性)海蛛用它来携带配偶产下的卵。上图是一些海蛛爸爸抱卵的样子(图片来源自[11])。雌性海蛛并不负责照顾卵,它们用抱卵肢清洁身体,甚至有些种类的雌性海蛛根本没有抱卵肢。一些海蛛宝宝会在爸爸身上呆到发育完全后才离开(如图E)。仔细想想,螯肢类中还算成功的类群:海蛛纲和蛛形纲都有保育幼体的习性,而不照顾卵的肢口纲濒临灭绝,这应该不是巧合,证明了对幼体的保护对物种的生存有着多么重大的意义。

  海蛛的发育过程非常奇特。刚刚孵化的幼虫身体不分节,只有前3对附肢:螯肢,须肢和抱卵肢。它们自由生活,或者附着寄生在其他海洋动物身上。之后随着每次蜕皮,依次长出躯干的体节,和每个体节上的附肢。这种“增节变态”是原始节肢动物的典型特征,演化程度更高的螯肢类:肢口纲和蛛形纲已经放弃了这种模式。

  海蛛发育过程示意图。A是刚刚孵化的无节幼体,只有螯肢,须肢和抱卵肢。B开始出现身体分节,C到F是胸部体节和4对步行足依次长出来的过程。图片来源自[11]。

  一种现代海蛛Pycnogonum litorale的无节幼体的电镜照片。除了螯肢,须肢和抱卵肢,那两根细长弯曲的东西是腺体分泌的丝线]。

  海蛛的幼体看上去比成体还要怪异。令人惊异的是,在寒武系的地层中出现了海蛛幼体的化石。表明这类动物很早就已经演化成型。

  瑞典奥斯坦(Orsten)化石群发现的寒武纪晚期海蛛Cambropycnogon klausmuelleri幼体化石。和现代海蛛的早期幼体一样,它也只有螯肢,须肢和抱卵足三对附肢,不同的是身体末端多了一对分叉的“尾巴”。图片来源自[12]。

  古生代的海蛛化石非常稀少,但每个发现几乎都能刷新人们对这类动物的认识。它们的演化过程实在比我们了解的要复杂和精彩得多。下面是一些例子:

  加拿大马尼脱巴(Manitoba)发现的晚奥陶世海蛛化石。它似乎有一个明显的头部。图片来源自[13] 。

  英国赫里福德(Herefordshire)化石群发现的志留纪海蛛Haliestes dasos的3D复原。样子已经非常像今天的海蛛了。图片来源自[14],[15]。

  泥盆纪海蛛的福地是德国的Hunsrück Slate(就是发现了最后的奇虾的那里),这里出土了几种非常重要的古代海蛛化石:

  这个海蛛学名是Flagellopantopus blocki,它和一些蛛形纲动物一样,有一条细长的尾鞭——现代海蛛的身上完全找不到这个结构。图片来源自[16]。

  在这株海百合上,攀爬着4只(a,b,c,d)大小各异的海蛛。其中(a)和(b)尚未鉴定,(c)和(d)被命名为Pentapantopus vogteli。图片来源自[17],标尺长度3毫米。

  绝大多数化石海蛛都是些小不点,但Hunsrück Slate也发现了泥盆纪海蛛中的巨人:Palaeoisopus problematicus。这个家伙足展可以达到40厘米,第一步足粗壮有力而且前端带有一个小爪子,也许是捕食性的凶猛种类。图片来源自网络。

  井蛙没有找到石炭纪和二叠纪海蛛化石的报道。但可以肯定,它们就在那里。这些奇异的动物是遥远的寒武纪投射到现代的一丝微光,是一小块依然炽热的余烬,承载着古生代伊始迸发出的,原始的,粗陋的,狂野的,怪异的,不拘一格然而却异常强大的生命力。那些和海蛛一起踏上征途的节肢近亲:三叶虫,大附肢类,Aglaspidida,多须虫,西德尼虫,Habelia optata等等,早已化为生命演化史上的过眼云烟,长眠在地层深处。只有瘦骨嶙峋的海蛛依然踮起长腿,随着潮起潮落,摇摇摆摆,晃晃荡荡。对它们来说,4.5亿年和弹指一瞬间,没有什么区别。

  如果没有海蛛的点缀,充斥着各种甲壳类的海洋节肢动物实在有些单调无聊。图片来源见水印。

  代表类群:三叶形类,螯肢类(包括海蛛),Aglaspidida,多须虫,西德尼虫,Habelia optata及其近亲

内容版权声明:除非注明,否则皆为本站原创文章。

转载注明出处:http://gezielif.com/banzuhou/104.html